Пищеварительная система

Пищеварительная система

Пищеварительная система осуществляет обмен веществ между организмом и окружающей средой. Через органы пищеварения в организм поступают с пищей все необходимые ему вещества - белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины и другие - и выбрасываются во внешнюю среду часть продуктов обмена и непереваримые остатки пищи.

Пищеварительный тракт представляет собой полую трубку, которая начинается в полости рта и заканчивается анальным отверстием. По всей своей длине он имеет специализированные отделы, которые предназначены для перемещения и усвоения проглоченной пищи.

Внутренняя поверхность пищеварительного тракта выстлана слизистой оболочкой, состоящей из эпителиальных и бокаловидных клеток, продуцентов слизистого секрета. На всем протяжении пищеварительного тракта основная структура его стенки остается постоянной, но в зависимости от локализации отмечаются изменения в слизистой оболочке, которая предназначена для выполнения особых функций. Под ней находится слой подслизистой ткани, который обильно снабжен кровеносными сосудами и нервами. Его окружает гладкая мышечная ткань, состоящая из внутренних круговых спиральных и внешних продольных волокон. Сверху весь пищеварительный тракт покрывает серозная оболочка. В определенных местах циркулярные мышечные волокна утолщаются и формируют сфинктеры, которые действуют как ворота, контролирующие движение пищевых комков по пищеварительному тракту.

Мышечные волокна способны производить два различных вида сокращений: сегментацию и перистальтику.

Рис. Два вида движений кишечника, наблюдаемых у собак

Сегментация является основным видом сокращений, связанным с пищеварительным трактом, и включает отдельные сокращения и расслабления соседних сегментов кишечника. Она необходима для лучшего перемешивания содержимого кишечника, что позволяет повысить эффективность переваривания и абсорбции (поглощение клетками стенок желудочно-кишечного тракта питательных веществ и других проглоченных субстанций). Сегментация не связана с движением пищевого комка по пищеварительной трубке.

Перистальтика заключается в сокращении мышечных волокон сзади пищевого комка и их расслаблением перед ним. Этот вид сокращений необходим для продвижения пищевого комка из одной части пищеварительного тракта в другой.

Глотание является сложным процессом, которым управляет несколько черепных нервов. Проблемы с глотанием встречаются редко и обычно объясняются нарушением иннервации, приводящим к дискоординации процесса глотания. При этом животное теряет в весе из-за недоедания, а вдыхание непроглоченной пищи может привести к аспирационной пневмонии.

Рис. Схема органов пищеварения собаки:
1 - ротовая полость; 2 - слюнные .железы; 3 - глотка; 4 - пищевод; 5 - .желудок; б - двенадцатиперстная кишка; 1 - тощая кишка; 8 - подвздошная кишка; 9 - слепая кишка; 10- ободочная кишка; 11- прямая кишка; 12 - печень; 13 - желчный пузырь; 14 - поджелудочная железа; 15 - диафрагма; 16 - анус

Пищеварительный тракт состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкого и толстого отделов кишечника, прямой кишки и анального отверстия (ануса). Пища проходит по пищеварительному тракту со скоростью 7,7 см в час, что равняется 1,8 м в день. Непереваренные остатки выделяются через 1,5 - 4 дня. В норме за сутки выделяется 100-300 г фекалий плотной консистенции, темно-коричневого цвета.

Ротовая полость
Она включает в себя верхние и нижние губы, щеки, язык, зубы, десны, твердое и мягкое небо, слюнные железы, миндалины, зев.
За исключением коронок зубов, вся ее внутренняя поверхность покрыта слизистой оболочкой.
Верхняя губа сливается с мочкой носа. В норме она влажная и прохладная. При повышенной температуре она становится сухой и теплой.

Губы и щеки предназначены для удержания пищи в полости рта и служат преддверием ротовой полости.

Язык - это мышечный подвижный орган, располагающийся на дне ротовой полости и имеющий несколько функций: дегустация пищи, участие в процессе глотания, формирование «ковша» при питье. Сверху он покрыт нитевидными отростками с вкусовыми сосочками.

Зубы собак предназначены в большей степени для откусывания и отрывания кусков пищи, чем для жевания, а также служат орудием защиты и нападения. Пища проглатывается
кусками, которые гомогенизируются уже в желудке.
Зубы подразделяются на резцы, клыки, премоляры и моляры. Четвертый верхний премоляр и первый нижний премоляр предназначены для откусывания кусков мяса. У щенков через несколько недель после рождения прорезываются молочные зубы, которые в возрасте 3-6 мес сменяются на постоянные. Молочную стадию проходят все зубы за исключением моляров, которые с самого начала являются постоянными (таб. 2).
По зубам определяется и возраст собаки, что имеет диагностическое значение.
Определить возраст собаки можно по зубам.
У собак отмечают породные изменения прикуса резцовых зубов (положение зубных аркад и их смыкание). У животных со средней длиной головы верхние и низкие резцы противостоят друг другу (пинчер, некоторые доги), у длинноголовых (овчарок, борзых) верхние резцы немного выступают вперед по отношению к нижним, а у короткоголовых (мопсы, боксеры) нижние резцы и клыки выдаются впереди верхних резцов и клыков.

Рис. Аркады зубов собаки:
J - резцы; С - клыки; Р - премоляры; М - моляры

Рис. Возрастные изменения зубов собаки:
а - 6 мес; б - 1.5-2 года; в - 3 года; г - 5 лет; д - 9- 10 лет

Зубная формула собак

Определение возраста собак по зубам

Десны представляют собой складки слизистой оболочки, покрывающие челюсти и укрепляющие положение зубов в костных ячейках. Твердое небо является крышей ротовой полости и отделяет ее от носовой, а мягкое - продолжение слизистой оболочки твердого неба, оно располагается свободно на границе ротовой полости и глотки, разделяя их. Десны, язык и небо могут быть неравномерно пигментированы.
Прямо в полость рта открываются несколько парных слюнных желез, названия которых соответствуют их локализации: околоушные, нижнечелюстные, подъязычные и скуловые. Секрет желез имеет щелочную реакцию, он богат бикарбонатами, но не содержит ферментов. Его главная роль заключается в смазке пищевых комков. Недостаток слюны приводит к трудностям в глотании: пища может застрять в глотке или пищеводе. Миндалины являются органами лимфатической системы и выполняют в организме защитную функцию. Вход в глотку называется зевом.
Процесс глотания начинается во рту с формирования пищевого комка, который поднимается к твердому небу языком и продвигается к глотке.

Глотка
Глотка - это воронкообразная полость, которая является сложной структурой. Она соединяет полость рта с пищеводом, а носовую полость - с легкими. У собак ее граница достигает уровня второго шейного позвонка. В глотку открываются ротоглотка, носоглотка, две евстахиевы трубы, трахея и пищевод. Глотка выстлана слизистой оболочкой и имеет мощные мышцы.
Пищевой комок в глотке обнаруживают сенсорные рецепторы, расположенные в данном отделе. Рефлекторно происходит закрытие носоглотки путем поднятия мягкого неба, при этом евстахиевы трубы и гортань закрываются надгортанником. Глоточные мышцы сокращаются, при этом сфинктер пищевода расслабляется, и пищевой комок попадает в пищевод.

Пищевод
Пищевод представляет собой мышечную трубку, через которую пища транспортируется из глотки в желудок. Его почти полностью образуют скелетные мышцы. Кольцевидноглоточный сфинктер, находящийся на краниальном (ближе к голове) конце пищевода, отвечает за пропуск пищи из глотки. На дистальном конце пищевода (удаленном от верхней части) сфинктера как такового нет, но кардиальное отверстие желудка способно создавать достаточно большое давление, что помогает уменьшить рефлюкс желудочного содержимого. Порожний пищевод представляет собой сморщенную трубку с продольными складками. Слизистая оболочка содержит множество бокаловидных клеток, которые выделяют большое количество слизи, смазывающей пищу во время глотания.
После сокращения глоточных мышц кольцевидноглоточный сфинктер расслабляется, и пищевой комок попадает в пищевод. Это приводит к первичному перистальтическому движению комка вниз по пищеводу в желудок. Вторая перистальтическая волна часто наблюдается при абсолютно пустом пищеводе.
Пищевод собаки может возвращать пищу из желудка в ротовую полость (рвота). Отверстие этого органа в желудок сравнительно легко раскрывается.

Желудок
Желудок - это прямое продолжение пищевода. Он расположен в передней части брюшной полости (больше в левом подреберье) и прилежит к диафрагме и печени. Желудок играет роль резервуара проглоченной пищи. В нем начинается процесс переваривания пищи. В желудке можно выделить несколько зон: кардиальное отверстие - самая маленькая часть, в которую открывается пищевод, дно желудка - резервуар проглоченной пищи, привратниковая пещера и привратник желудка - своего рода мельница, которая перемалывает проглоченную пищу в химус (содержимое тонкой кишки). Содержимое желудка определенными порциями проходит через пилорус в двенадцатиперстную кишку. Когда желудок пуст, слизистая оболочка собирается в складки под действием эластичных мышечных волокон. Складки расправляются при наполнении пищей. Слизистая оболочка желудка состоит из цилиндрических эпителиальных и бокаловидных клеток, которые обновляются в специальных центрах, находящихся в желудочных ямках. Париетальные клетки, находящиеся в центре желудочных ямок, секретируют соляную кислоту, а главные клетки, расположенные у основания ямок, вырабатывают фермент пепсиноген.
Желудочный слизистый барьер предназначен для защиты желудка от проглоченных раздражителей, соляной кислоты и пепсина. Этот барьер состоит из слоя слизи, покрывающей эпителий, самих эпителиальных клеток и подслизистой ткани, богатой кровеносными сосудами. Дополнительно к физическому защитному барьеру слизь содержит фосфолипиды с гидрофобными свойствами, которые дополняют действие пепсиновых ингибиторов и играют роль буфера соляной кислоты. Нарушение защитного барьера приводит к воспалению (гастриту) и последующему изъязвлению слизистой желудка (язва). Процесс пищеварения становится болезненным.
У животного может начинаться рвота после еды, также питомец может отказаться от еды из-за отсутствия аппетита, что в последующем приведет к потере веса.
При попадании пищи в желудок его дно расслабляется для уменьшения внутрижелудочного давления. Этот процесс называется рецептивной релаксацией. При ее отсутствии или воспалительных процессах давление в желудке быстро повышается, что приводит к рвоте, связанной с приемом пищи.
Вид, запах и вкус пищи вместе с ее присутствием в желудке стимулирует выделение соляной кислоты и пепсиногена. В присутствии соляной кислоты пепсиноген превращается в активный пепсин, который быстро инактивируется при снижении рН. Это происходит естественным путем, когда содержимое желудка проходит в двенадцатиперстную кишку, где бикарбонаты поджелудочной железы нейтрализуют желудочную кислоту. Соляная кислота и пепсин начинают процесс переваривания пищи путем гидролиза белков и крахмала, а липаза - жиров. Высокая температура тела тормозит выделение ферментов. Поэтому летом собаки едят в основном в прохладное время суток. Самая высокая активность ферментов - на хлеб, молоко и мясо.
В желудке есть водитель ритма, который производит пять медленных волн каждую минуту. Выявлено три вида движений желудка:
• пищеварительное - оно наступает после проглатывания пищи. Это медленные последовательные сокращения дна желудка, которые подталкивают пищу к привратнику, где пища перемалывается и выпускает жидкость через пилорус;
• промежуточное - оно наступает после переваривания пищи в желудке, после переходного периода сниженных желудочных сокращений;
• непищеварительное - это опорожняющие перистальтические сокращения всего пустого желудка, предназначенные для перемещения оставшегося содержимого в двенадцатиперстную кишку.
Твердая пища, перемолотая в химус, отправляется в двенадцатиперстную кишку в определенном порядке: сначала жидкости, потом белки и углеводы, потом - жиры. Неперевариваемый материал остается в желудке. Пища, богатая калориями, снижает скорость опорожнения желудка, и, наоборот, малокалорийная пища переваривается и удаляется из желудка быстрее. Пища попадает в желудок собаки после приема корма через полчаса-час и находится там 6-8 часов.

Кишечник
Абсолютная длина кишечника собак 2,3-7,3 метра. Соотношение длины тела к его длине составляет 1:5.
Различают тонкий и толстый отделы кишечника.

Тонкий кишечник
Он начинается на уровне пилоруса желудка и делится на три основные части: двенадцатиперстную (первая и самая короткая часть тонкого кишечника, в которую выходят желчные протоки и протоки поджелудочной железы; длина этого отдела тонкого кишечника у собак 29 см), тощую (2-7 м) и подвздошную кишки. Поджелудочная железа (весом 10-100 г) лентовидной формы лежит в правом подреберье и выделяет за сутки в двенадцатиперстную кишку несколько литров панкреатического секрета, содержащего ферменты, расщепляющие белки, углеводы, жиры, а также гормон инсулин, регулирующий уровень сахара в крови. Печень с желчным пузырем у собак расположена в правом и левом подреберьях, через нее проходит и фильтруется кровь, оттекающая по воротной вене от желудка, селезенки и кишечника. В печени вырабатывается желчь, которая преобразует жиры для всасывания в кровеносные сосуды кишечной стенки.
Слизистая оболочка кишечника более специализирована для переваривания и абсорбции пищи. Эпителиальные клетки, выстилающие внутреннюю поверхность тонкого кишечника, называют энтероцитами. Слизистая оболочка собрана в складки, которые называют ворсинками. Каждая ворсинка хорошо снабжена кровеносными сосудами и имеет тупиковый лимфатический сосуд. По этим сосудам происходит транспортировка абсорбированных питательных веществ из тонкого кишечника в печень и другие части организма. Двенадцатиперстная кишка имеет относительно пористую структуру и способна выделять большой объем жидкости в просвет. Степень проницаемости соответственно уменьшается в тощей и подвздошной кишках и толстом отделе кишечника, где имеет место только резорбция жидкости. Таким образом происходит сохранение жидкости в организме и
предотвращение поноса.
Основная часть белков переваривается в тонком отделе кишечника до аминокислот под действием ферментов поджелудочной железы. Они абсорбируются в энтероцитах посредством специфических переносчиков, и затем транспортируются в печень через воротную вену. Углеводы (собаки получают основное количество углеводов в виде крахмалов) расщепляются в тонком кишечнике до глюкозы и других моносахаридов под действием ферментов поджелудочной железы. В энтероцитах глюкоза быстро высвобождается в кровеносное русло и транспортируется в печень через воротную вену. Пищевые жиры в основном состоят из триглицеридов, которые способны легко расщепляться под воздействием солей желчных кислот до глицерина и жирных кислот и всасываться, а холестерин и фосфолипид могут перевариваться собаками, но не так эффективно. Это происходит под воздействием желчи, выделяющейся печенью и хранящейся в желчном пузыре. Так как клеточная оболочка энтероцитов состоит из липидов, то процесс абсорбции происходит пассивно и часто сопровождается абсорбцией витаминов, растворенных в жирах. Внутри энтероцитов жирные кислоты превращаются в триглицерид и присоединяются к липопротеидам, формируя хиломикроны, которые выводятся в млечный проток для транспортировки в главную систему кровообращения и соответственно в печень и другие ткани.
Таким образом, любое нарушение работы тонкого кишечника (например, ротавирусная инфекция), может вызвать понос и анорексию (потеря или отсутствие аппетита) из-за поражения вирусом энтероцитов вершины ворсинок). Хорошо усвояемые продукты необходимы для уменьшения затрат ферментов и увеличения площади всасывания, чем одновременно достигается хороший уровень потребления питательных веществ. Употребление малого количества пищи не перегружает расщепляющие и всасывающие возможности кишечника и снижает риск возникновения поноса.

Толстый кишечник
Этот отдел кишечника состоит из слепой (длина ее у собак 6-12 см, лежит под 2-4-м поясничными позвонками и широко сообщается с ободочной); ободочной (расположена в поясничной области и образует дугу) и прямой (лежит на уровне 4-5-го крестцового позвонка, обладает мощной мышечной структурой) кишок. На слизистой оболочке толстых кишок нет ворсинок. Есть крипты - углубления, где находятся общекишечные железы, но в них мало клеток, выделяющих ферменты. В цилиндрическом эпителии слизистой оболочки много бокаловидных клеток, выделяющих слизь. В толстых кишках формируются каловые массы.
В толстом кишечнике происходит окончательный гидролиз питательных веществ при содействии ферментов кишечного тракта и ферментов микроорганизмов. Наиболее активная деятельность микрофлоры кишечника отмечается в ободочной кишке: абсорбция воды и электролитов, что необходимо для формирования каловых масс и предотвращения обезвоживания организма; ферментация остатков пищи обильной бактериальной флорой (из остатков пищи, богатой азотом, бактерии производят большое количество аммиака, который абсорбируется и по воротной вене попадает в печень, где перерабатывается в мочевину, выделяющуюся почками). Благодаря сильным перистальтическим сокращениям оставшееся содержимое толстого кишечника через нисходящую ободочную кишку попадает в прямую, где и происходит накопление каловых масс. Выделение каловых масс в окружающую среду происходит через анальный канал (анус). Анус имеет два сфинктера: глубокий из гладких мышечных волокон и наружный - из поперечно-полосатой мускулатуры. У собак по его бокам есть два углубления - правый и левый синусы, в который открываются паранальные железы, выделяющие густой секрет, издающий специфический запах.
Таким образом, попав в ротовую полость, корм перемалывается и рубится, а не жуется зубами. Затем он смачивается слюной и через глотку и пищевод попадает в желудок, где начинается процесс его разложения на более простые вещества. Всасывание питательных веществ происходит в кишечнике, а непереваренные остатки пищи, в основном, клетчатка через прямую кишку выводятся наружу.